Sau một chiến được gọi là Cuộc chiến Sáu mươi phút, tàn dư của nhân loại tập hợp lại và hình thành các thành phố di động, được gọi là "Thành phố Di động". Theo triết lý được gọi là "Chủ nghĩa Darwin thuộc về thành phố", các thành phố "săn mồi" lớn săn lùng và hấp thụ các thành phố nhỏ hơn trong "Bãi săn Lớn", bao gồm Vương quốc Anh và toàn lục địa châu Âu. Ngược lại, các khu định cư của "Liên minh chống Di động" đã phát triển một nền văn minh thay thế bao gồm "các thành phố tĩnh" (thành phố bình thường, không di động) ở châu Á do Shan Guo (trước đây là Trung Quốc) lãnh đạo, được bảo vệ bởi "Bức tường Khiên". Các di tích của công nghệ thế kỷ 21 như lò nướng bánh, máy tính và điện thoại thông minh được các nhà sử học gọi là "Công nghệ cũ".

Thành phố Luân Đôn chiếm được một thị trấn nhỏ tên là Salzhaken, thu thập dân số và tài nguyên của nó, theo lệnh của Thị trưởng Magnus Crome. Tom Natsworthy, một nhà sử học tập sự, đến "Gut" để thu thập "Công nghệ cũ" của Salzhaken cho Bảo tàng London. Hester Shaw, một phụ nữ hai mươi tuổi đeo mặt nạ ở Salzhakens, cố gắng ám sát Thaddeus Valentine, người đứng đầu Hiệp hội các nhà sử học, nhưng Tom đã can thiệp, theo đuổi Hester. Hester trốn thoát, nhưng không phải trước khi nói với anh ta rằng Valentine đã giết mẹ cô và để lại vết sẹo trên mặt cô. Khi Tom hỏi cung Valentine về điều này, ông ta đẩy Tom xuống máng.

Tom và Hester buộc phải hợp tác để đi qua Khu vực săn bắn. Những người miền Nam và Scavs trong một cuộc săn đêm, tìm nơi ẩn náu trong Scuttlebug, nhưng bị bắt lại để bán làm nô lệ. Hester nói với Tom rằng Valentine đã giết mẹ cô, một nhà khảo cổ tên Pandora, sau khi đánh cắp một mảnh Công nghệ cũ mà cô tìm thấy khi ở lục địa chết của châu Mỹ, trong khi Hester trốn thoát bằng một chiếc vòng cổ mà mẹ cô tặng. Valentine giải thoát Shrike, một cyborg còn được biết với biệt danh là "Stalker", từ nhà tù đi bộ ngoài khơi Sharkmoor, để tìm và giết Hester. Tại chợ nô lệ của Rustwater in the Outlands, Tom và Hester được giải cứu bởi đặc vụ Liên minh chống Di động là Anna Fang. Trong lúc hỗn loạn, họ bị Shrike truy đuổi, người mà Hester nói rằng cô biết. Hester giải thích rằng Shrike đã tìm thấy và nuôi nấng cô, và Hester hứa sẽ để ông biến cô thành Stalker như mình, nhưng cô đã rời đi sau khi phát hiện ra rằng London đã tiến vào Bãi săn Lớn, cho cô cơ hội giết Valentine. Ở Luân Đôn, cô con gái khác của Valentine, Kinda, ngày càng xa cách với cha mình, đặc biệt là sau khi Kỹ sư tập sự Bevis Pod nói cho cô biết Valentine đã đẩy Tom xuống máng, và họ học được dự án năng lượng Valentine trong Nhà thờ St Paul được tái định hướng nhiều hơn.

Hester và Tom đi trên tàu bay của Anna, chiếc Jenny Haniver, đến thành phố trên không Airhaven, gặp gỡ các thành viên trong Liên đoàn chống Traction. Sau khi hỏi Hester, Tom nhận ra Pandora đã nghiên cứu và phát triển ra MEDUSA, một siêu vũ khí dựa trên năng lượng lượng tử được sử dụng bởi những kẻ hiếu chiến trong Chiến tranh Sáu mươi phút nhằm phá hủy các thành phố để phá vỡ lớp vỏ Trái đất thành hàng ngàn mảnh rồi sắp xếp lại thành các lục địa như trước đây. Hiệp hội kỹ sư đã đánh cắp các thành phần còn lại từ xưởng của Tom và chế tạo MEDUSA theo yêu cầu của Valentine. Shrike đuổi kịp họ, dẫn đến một cuộc giao tranh khốc liệt khiến anh ta bị thương nặng và phá hủy Airhaven. Nhận ra rằng Hester đang yêu Tom, Shrike giải thoát cho cô, khỏi lời hứa sẽ biến cô thành một người máy trước khi chết. Khi Hester, Tom và Anna đi đến Bức tường khiên cùng với những người sống sót, Valentine giết chết Crome trong một cuộc đảo chính và những người hỗ trợ từ người London bằng cách thề sẽ phá hủy Bức tường bằng MEDUSA và dẫn họ đến Vùng đất săn bắn mới ở châu Á. Anna thuyết phục Thống đốc Kwan cho ra mắt hạm đội khinh khí cầu chống Tractionist chống lại London, nhưng MEDUSA đã phá hủy hạm đội và thổi bay một lỗ qua Tường Khiên. Sau khi thấy tượng của Medusa, Hester phát hiện ra rằng chiếc vòng cổ của mẹ cô giấu một "công tắc chết", một ổ đĩa có thể làm vô hiệu hóa MEDUSA. Hester, Tom, Anna và những người chống Traction còn lại dẫn đầu một cuộc đột kích chống lại London, phá hủy pháo phòng không của nó.

Hester và Anna xâm nhập vào St. Paul, và mặc dù Valentine làm trọng thương Anna trong cuộc đấu kiếm, Hester phá hủy MEDUSA bằng chiếc ổ đĩa. Trong nỗ lực cuối cùng để phá hủy Bức tường khiên, Valentine ra lệnh cho tay sai giết toàn bộ phòng điều khiển của cả thành phố, nhằm hướng London đâm thẳng vào Tường Khiên. Với sự giúp đỡ của Kinda, Tom sử dụng Jenny Haniver để phá hủy động cơ của London. Hester chiến đấu với Valentine trên chiếc khinh khí cầu của mình, nơi ông tiết lộ rằng mình là cha cô. Tom giải cứu Hester và bắn hạ con tàu của Valentine, giết chết Valentine dưới chiếc bánh xích. Những người London còn sống sót, dẫn đầu là Kinda, làm hòa với Anti-Tractionists, trong khi Tom và Hester đi trên chiếc Haniver để vãn cảnh.